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Referat

TitelVom Phänomen der „Lebende Fossilien“ 
Anzahl Worte2259 
SpracheDeutsch 
ArtReferat 
SchlagworteCharles Darwin; Ornithorhynchus; Lepidosiren; Evolution; Paläoendemiten;  
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Auszug aus dem Referat (ohne Grafiken)

Vom Phänomen der „Lebende Fossilien“


CHARLES DARWIN – Begründer des Begriffes „lebendes Fossil“[1]



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Charles Darwin, der berühmte Naturforscher, war es, der den Begriff „lebendes Fossil“ (engl. „living fossil“) schuf.
In seinem 1859 erschienenen weltbekannten Werk „On the Origin of Species“ erwähnte er Lebewesen, die ein paradoxes biologisches Phänomen zeigen: Tier- und Pflanzenarten, die als einzige Überlebende weit zurückliegender Zeiten der Erdgeschichte heute noch existieren. Sie weisen eine erstaunliche Konservierung altertümlicher Merkmale auf, denn sie sind mit ihren Verwandten, die vor zig bis Hunderten von Millionen Jahren lebten, fast völlig identisch.
DARWIN verstand unter dem Begriff „lebendes Fossil“ Organismen, die als Bindeglieder zwischen heute völlig getrennten systematischen Gruppen vermitteln. Als Beispiele nannte er das neuseeländische Schnabeltier Ornithorhynchus, das einer sehr ursprünglichen, behaarten, eierlegenden Säugetiergruppe angehört, als „Bindeglied“ zwischen Reptilien und Säugetieren, oder den südamerikanischen Lungenfisch Lepidosiren als „Bindeglied“ zwischen Fischen und Lurchen.
„...and in fresh water we find some of the most anomalous forms now known in the world, as the Ornithorhynchus and Lepidosiren, which, like fossils, connect to a certain extent orders now widely separated in the natural scale. These anomalous forms may almost be called living fossils...“ (DARWIN 1859: 10).

Auch aus der Pflanzenwelt kannte DARWIN ein markantes Beispiel für ein „lebendes Fossil“, nämlich den ostasiatischen Ginkgobaum. Der in China heimische Ginkgo biloba ist heute der einzige übergebliebene Vertreter einer im Mesozoikum weit verbreiteten urtümlichen Gymnospermengruppe.

Es gehört zu den heute anerkannten biologischen Grunderkenntnissen, dass sich die Lebewesen im Laufe der erdgeschichtlichen Zeiträume ständig verändert haben. Die von DARWIN aufgestellte Evolutionstheorie war für die Wissenschaft bahnbrechend, denn die große Mehrzahl der Naturforscher vor seiner Zeit war fest davon überzeugt, dass die Arten unveränderlich seien und dass jede einzelne für sich erschaffen worden sei. Damals stießen DARWINS revolutionäre Ideen auf heftige Kritik. Kritiker wiesen unter anderem darauf hin, dass bei einer Evolution, wie sie DARWIN forderte, überhaupt keine „primitiven“ Lebensformen vorkommen dürften, weil im Laufe der langen Evolutionsgeschichte alle Formen bestimmte Entwicklungsschritte hätten durchlaufen müssen. Die Frage war, warum die höher entwickelten Formen nicht schon überall die minder vollkommenen ersetzt und vertilgt hätten.
DARWIN entgegnete, dass nach seiner Theorie die natürliche Zuchtwahl keine notwendige fortschreitende Entwicklung einschließt; sie benützt nur solche Abänderungen, die für einen Organismus in seinen verwickelten Lebensbeziehungen vorteilhaft sind. Ist es für ein Lebewesen nicht von Vorteil höher organisiert zu sein, wird es auch durch die natürliche Zuchtwahl wenig oder gar nicht vervollkommnet werden und bleibt daher auf seiner tiefen Organisationsstufe stehen.
Andererseits fordert der zentrale Lehrsatz seiner Evolutionstheorie die ständige Veränderung der Organismen im Laufe der Zeit. Aber schon Darwin erkannte, dass die Rate der Veränderung variiert und in manchen Fällen sehr niedrig ist. Er macht seine Leser wiederholt aufmerksam auf Beispiele für rezente Tier- und Pflanzenarten, die bekannten Fossilien aus sehr alten Schichten gleichen. In seinem Werk „On the Origin of Species“ gibt er für die Existenz der lebenden Fossilien folgende Erklärung:
„...; they have endured to the present day, from having inhabited a confined area, and from having thus been exposed to less varied, and therefore severe, competition.“ (DARWIN 1859: 107).

Dennoch bereiteten ihm die „lebenden Fossilien“, ein von ihm selbst geprägter Begriff, unablässiges Kopfzerbrechen. Diese Tatsache bot seinen zahlreichen Zweiflern Angriffsfläche für Kritik.

Definition des Begriffes „lebendes Fossil“[2]

Die Bezeichnung „lebendes Fossil“ ist ein Widerspruch in sich. Der Ausdruck „Fossil“ bezeichnet Reste vorzeitlicher Lebewesen und deren Lebensspuren, wobei unter Vorzeit die vor der geologischen Gegenwart (Holozän) gelegene Zeitspanne gemeint ist. Fossilien sind gewöhnlich als Versteinerungen oder Abdrücke überliefert und stellen Überreste von meist längst ausgestorbenen Lebewesen aus vergangenen erdgeschichtlichen Epochen dar. Es ist also ausgeschlossen, dass ein Fossil im wahrsten Sinn des Wortes noch lebt. Allerdings sind mehrere Fälle bekannt, in denen schon längst für ausgestorben gehaltene Lebewesen rezent in einem Rückzugslebensraum entdeckt worden sind. So sorgte zum Beispiel 1941 in China der Sensationsfund des Urweltmammutbaums Metasequoia für großes Aufsehen. Aus dem Tierreich machte 1938 die Entdeckung eines lebenden Quastenflossers (Latimeria) Schlagzeilen.

Eine einheitliche Definition des Begriffes „lebende Fossilien“ gibt es nicht. Zahlreiche Beispiele werden zu den „lebenden Fossilien“ gerechnet, die teilweise doch sehr unterschiedlich sein können.
Folgende Kriterien sind für die Kennzeichnung jedoch notwendig (THENIUS 2000: 18):
  1. Reliktartige gegenwärtige räumliche Verbreitung, d.h. gegenüber der vorzeitlichen Verbreitung (fossile Verwandte einst weit verbreitet) sehr beschränkt.
  2. Isolierte Stellung im System der rezenten Lebewesen.
  3. Relativ hohes erdgeschichtliches Alter gegenüber den nächsten Verwandten.
  4. Relativ langsame Evolutionsgeschwindigkeit im Vergleich zu verwandten Taxa.
  5. Zahlreiche Merkmale mit konservativem, gegenüber den übrigen Vertretern der gegenwärtigen Fauna bzw. Flora altertümlichem Charakter.

Es ist verständlich, dass der Nachweis lebender Fossilien in der heutigen Flora bzw. Fauna auch eine entsprechende Fossildokumentation voraussetzt.
Alle hier genannte Eigenschaften müssen zutreffen, um von einem „lebenden Fossil“ sprechen zu können. Es genügt nicht bereits eines dieser Merkmale zur Kennzeichnung. Zum Beispiel ist das geologische Alter der Gruppe allein nicht ausschlaggebend; zudem kann dieses zwischen wenigen und hunderten Millionen von Jahren schwanken.
Entscheidend ist das stammesgeschichtlich konservative Verhalten dieser Formen über eine längere Zeit hinweg. Durch eine geringe stammesgeschichtliche Entwicklung haben sie im Gegensatz zu ihren verwandten Formen, die rascher evoluierten, seit ihrer Entstehung vielfach einen sehr altertümlichen Bauplan bewahrt. Allerdings können neben stammesgeschichtlich primitiven Merkmalen auch zusätzlich erworbene, teils hochspezialisierte Eigenschaften auftreten, welche den ursprünglichen Charakter zu überdecken vermögen (Prinzip der Heterobathmie[3]).

Evolutionsgeschwindigkeit[4]

Schon CHARLES DARWIN hatte postuliert, dass sich die Lebewesen im Laufe der Zeit unterschiedlich schnell verändert haben.
Durch die Möglichkeit der radiometrischen Altersdatierung der Sedimentgesteine - die Fossilfunde lassen sich relativ genau zeitlich einstufen - kann die Paläontologie heute die verschiedenen Entwicklungsgeschwindigkeiten von Sippen aller Rangstufen (also Arten, Gattungen, Familien, Ordnungen, etc.) vorzeitlicher Tier- und Pflanzengruppen gut belegen.
Das gegenwärtige gleichzeitige Vorhandensein von Organismen unterschiedlicher biologischer Organisationshöhe ist nichts anderes als das Ergebnis von variierenden Evolutionsraten.

Wenn man von Evolutionsraten spricht, muss man zwischen zwei Phänomenen unterscheiden:


Arten mit kurzer Lebensdauer zeichnen sich durch eine hohe taxonomische Evolutionsrate aus. Ihre spezifischen Merkmale verändern sich rapide und es entstehen neue Arten, die schon frühzeitig die alten ablösen.

Die Begriffe morphologische Evolutionsrate und taxonomische Evolutionsrate wurden von GEORGE GAYLORD SIMPSON geprägt. Er war ein einflussreicher Paläontologe, welcher ein „neodarwinistisches" Konzept entwickelte. Sein Werk „Tempo and Mode of Evolution“ (1944) setzt sich mit Evolutionsraten auseinander.

Extremfälle bezüglich Evolutionsgeschwindigkeit sind lebenden Fossilien. Sie scheinen von der Evolution fast völlig ausgenommen zu sein. Sie haben sich über lange Zeiten kaum oder gar nicht verändert (niedrige morphologische Evolutionsrate) und sind durch eine ungewöhnlich lange stammesgeschichtliche Lebensdauer ausgezeichnet (niedrige taxonomische Evolutionsrate). Aber auch diese Organismen werden sich nicht ewig halten können - das Aussterben ist das unvermeidliche Schicksal jeder Art.
Solche phylogenetisch extrem langlebigen Linien sind durch eine ausgesprochen langsam verlaufende Evolution ausgezeichnet, und werden nach SIMPSON (1944) auch bradytelische Arten/Taxa genannt.

Aussagen über die Evolutionsgeschwindigkeiten sind oft problematisch, weil verschiedene Strukturen oder Organe desselben Organismus ebenso wie Merkmale verschiedener Organismengruppen sich unabhängig voneinander in unterschiedlichem Tempo entwickeln können. Der sog. Mosaikmodus der stammesgeschichtlichen Entwicklung, die Heterobathmie[5], hat im Laufe der Evolution dazu geführt, dass einzelne Organe bzw.- teile ein unterschiedliches Evolutionsniveau aufweisen. Die Ursachen dafür sind meist selektive Zwänge. Dieses Phänomen der Heterobathmie macht das Erkennen von lebenden Fossilien oft etwas problematisch. Es gibt de facto weder Lebewesen mit ausschließlich ursprünglichen, also altertümlichen Merkmalen, noch Arten mit durchwegs abgeleiteten, also spezialisierten Eigenschaften. Selbst bei den lebenden Fossilien ist eine Mosaikentwicklung in den Merkmalsbereichen festzustellen. Beispielsweise ist auch der urtümliche Ginkgobaum mit seiner spezialisierten Sprossgliederung in Lang- und Kurztrieben abgeleitet – auch gegenüber den Fossilformen; die innerhalb den Angiospermen vor allem im Blütenbau ursprünglichen Magnoliaceae, mit dem Tulpenbaum als lebendes Fossil, weichen durch den Besitz spezialisierter Alkaloide ab (s. EHRENDORFER 1991: 522).
Eine weitere Frage bei der Beurteilung der lebenden Fossilien ist, inwieweit man anhand der äußeren Merkmale bzw. der fossil erhaltenen Organe nun wirklich beurteilen kann, ob sich der gesamte Organismus im Laufe der Zeit verändert hat. Man kann dies „Volkswagen Effekt“ nennen: Eine äußerliche Ähnlichkeit verdeckt eine große Anzahl von internen Veränderungen, die im Laufe der Zeit stattgefunden haben. Man kann also annehmen, dass die rezenten Arten, die wir heute sehen, nicht wirklich zur Gänze identisch mit ihren fossilen Vorfahren sind - auch wenn es den Anschein hat. Das ist wohl der Grund, warum fossile Arten routinemäßig andere wissenschaftliche Namen erhalten als rezente Arten.

Lebende Fossilien - ökologische Generalisten[6]

Betrachtet man das Verhalten und die Ökologie der lebenden Fossilien, so wird ihre extrem konservative Evolution verständlicher. Es ist bemerkenswert, dass gerade manche dieser urtümlichen Lebewesen aus längst vergangenen Zeiten oft als allerletzte Arten in durch menschliche Umweltverschmutzung stark beeinträchtigen Gebieten überleben können, wenn für andere Arten die Toleranzgrenze längst überschritten ist. Als extremes Beispiel seien hier die Ginkgobäume genannt, die in Hiroschima der durch die Atombombe verursachten Katastrophe standhielten. Alles Leben im weiteren Umkreis wurde ausgelöscht. Es glich einem Wunder, als Ginkgobäume, die nur 2000 bis 3000 m vom Zentrum der Explosion entfernt standen inmitten der total zerstörten Vegetation im darauffolgenden Frühjahr wieder austrieben (s. KATO 1994: 36). Vor kurzem entdeckte man auch, dass sich der Ginkgo hervorragend für die Bepflanzung von Großstädten eignet, da seine extreme Anpassungsfähigkeit und Resistenz auch der Luftverschmutzung trotzt (s. SCHMIED 1994: 8).
Lebende Fossilien sind meist ökologische Generalisten: Sie können ein breites Spektrum unterschiedlicher Umweltbedingungen überstehen und sind dadurch besonders widerstandsfähig. „Dieses Durchhaltevermögen, das sie ökologisch zu einem ,Hans Dampf in allen Gassen´ macht, ist wohl ein wesentlicher Grund für ihre evolutive Unveränderlichkeit über Hunderte von Jahrmillionen.“ (ELDREDGE 1991: 108). Je flexibler eine Art in ihren ökologischen Bedürfnissen ist, desto eher wird sie eine Chance haben, unter den sich im Laufe der Zeit ständig ändernden Umweltbedürfnissen zu überleben. Stärker spezialisierte Arten sind zwar kurzfristig erfolgreicher, weil konkurrenzstärker als Generalisten und werden in ihrer Entstehung durch die natürliche Auslese gefördert, sie haben jedoch Schwierigkeiten mit sich ändernden Umweltbedingungen und werden immer wieder durch Aussterben dezimiert. Langfristig gesehen überdauern die wenig differenzierten Generalisten lange Zeiträume, während im Kreise der Spezialisten in rascher Folge neue Arten durch wiederholte Artabspaltungen die älteren ersetzen.

Ökologischer Generalismus mag für das Auftreten vieler lebender Fossilien eine wichtige Rolle spielen, er trifft aber nicht für alle Vertreter zu und ist außerdem nur einer von vielen unterschiedlichen Faktoren, die zusammenwirken.

Verbreitung der lebenden Fossilien[7]

Wie schon erwähnt, sind die heutigen Verbreitungsgebiete der lebende Fossilien Rückzugsareale bzw. typische Reliktareale, wie es für Paläoendemiten[8] unter den Pflanzen kennzeichnend sind.
Ein Beispiel für ein solches Rückzugsgebiet ist das südliche Zentralchina. Dort sind heute ähnliche Umweltbedingungen anzutreffen, wie jene, die während des Tertiär in weiten Teilen Eurasiens herrschten. Zahlreiche Pflanzenarten sind in Europa im Zuge der wiederholten Kaltzeiten während der pleistozänen Eiszeit verschwunden, da sie wegen der vorwiegend west-östlich orientierten Gebirgszügen (Pyrenäen, West- und Ostalpen, Karpaten, Balkangebirge) nicht nach Süden ausweichen konnten. Auch das Mittelmeer samt dem umgebenden Steppengürtel stellte in Europa eine Barriere dar. In Zentralchina dagegen war ein Rückzug der Pflanzen nach Süden möglich. Im südlichen Zentralchina finden sich heute disjunkte Areale von Tertiärelementen wie etwa Ginkgo biloba, Metasequoia glyptostroboides, Glyptostrobus lineatus, Cathaya aryrophylla, Cephalotaxus fortunei sowie zahlreiche weitere Koniferen, die Bestandteile jener „Lorbeerwaldregionen“ waren, die sich zur Tertiärzeit als Gürtel nördlich der tropischen Äquatorialzone auf der Nordhemisphäre von Nordamerika über Europa bis nach Ostasien erstreckten.
Auch in Nordamerika finden sich Überdauerungszonen mit typischen Paläoendemiten des Tertiär. Dadurch, dass die nordamerikanischen Gebirgszüge (Rocky Mountains, Appalachen, Kordilleren) vorwiegend nord-süd-streifend verlaufen, konnten Pflanzen auch hier während der pleistozänen Eiszeit nach Süden „wandern“ (z.B.: Liquidambar, Liriodendron).

Wieso gibt es heute noch lebende Fossilien?[9]

Es zeigt sich, dass stammesgeschichtliche „Konservativtypen“ vielfach in Lebensräumen mit relativ konstanten Lebensbedingungen zu finden sind. Ein konstanter Lebensraum genügt aber auch nicht als alleinige Voraussetzung. Die Tatsache, dass stets nur Einzelfälle, nicht aber ganze Faunen und Floren Jahrmillionen hindurch unverändert bis zur Gegenwart erhalten haben, spricht dafür, dass mit weiteren Faktoren zu rechnen ist.
Lebende Fossilien sind in ihrer Verbreitung auf Reliktlebensräume beschränkt, sie haben in Bereichen der Erde überlebt, die von Konkurrenten weitgehend abgeschirmt sind. Es kommt daher auch der räumlichen Isolierung eine gewisse Rolle zu. Für die ökologischen Generalisten unter den lebenden Fossilien ist eine eingeschränkte Verbreitung verständlich: Zwar wären sie als Generalisten im Stande, sich in einer großen Vielfalt von Umgebungen anzupassen, sie sind aber gegenüber den moderneren, stärker spezialisierten Arten nicht konkurrenzfähig. Deshalb können sie sich nicht ausbreiten und bleiben auf ihren kleinräumigen Reliktarealen beschränkt.

Das Phänomen „lebende Fossilien“ ist, wie wir sehen, ein sehr komplexes, und es ist nicht möglich, eine einfache allgemeingültige Erklärung dafür zu geben. Vielmehr ist jeder Fall einzigartig und jeder dazuzurechnende Vertreter muss für sich betrachtet werden.
Wie die Hundertjährigen in unserer Gesellschaft hat jedes lebende Fossil seine eigene Geschichte zu erzählen“, schreibt Peter Douglas WARD (1993: 27).

Bedeutung der lebenden Fossilien für die Wissenschaft

Für die Wissenschaft ist ein lebendes Fossil eine Art Zeitmaschine, die einen Blick zurück in eine längst vergangene Lebewelt gestattet. Sie sind deshalb für Zoologen und Botaniker, die sich mit der Rekonstruktion der Stammesgeschichte beschäftigen, von großer Bedeutung. Für den Evolutionsbiologen sind sie äußerst wichtige Objekte, da sie möglicherweise Aussagen über Faktoren zulassen, welche die Evolution steuern bzw. die Evolutionsgeschwindigkeit beeinflussen. Sehr wesentlich ist die Erforschung der lebenden Fossilien auch für die Paläontologie. Denn sie geben wertvolle Aufschlüsse über die Beschaffenheit fossil nicht erhaltener Merkmale und erlauben Rückschlüsse auf die Lebensweise sowie auf die Lebensbedingungen vorzeitlicher ausgestorbener Lebewesen (besonders die ihrer fossilen Verwandten) (THENIUS 2000: 14).



[1] Vgl. die Diskussion dieses Themas in WARD 1993: 19-21.
[2] Vgl. die Diskusssion diese Themas in THENIUS 1965: 9-10 ; THENIUS 2000: 17-18.
[3] Unter Heterobathmie versteht man einen Evolutionsablauf, bei dem manche Organe bzw. Organsysteme einer Art eine starke Umgestaltung erfuhren, während andere weitgehend unverändert ursprünglich blieben.
[4] Vgl. die Diskussion dieses Themas in WARD 1993: 21-23.
[5] siehe S. 5.
[6] Vgl. Diskussion dieses Themas in ELDREDGE 1991: 105-108.
[7] Vgl THENIUS 2000: 198-199.
[8] Paläoendemiten sind erdgeschichtlich alte Elemente, die ehemals weit verbreitet waren und jetzt nur noch in Restarealen vorkommen. Nach der Zerschlagung eines ehemals großen, geschlossenen Areals durch Änderung der Umweltbedingungen kam es in weiterer Folge zu einer drastischen Verkleinerung des Areals. Demgegenüber sind Neoendemiten Arten mit zwar begrenzter Verbreitung, jedoch relativ jungen Ursprungs.
[9] Vgl. THENIUS 1965: 85-86.

Ende des Auszuges


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